Social insect societies are characterized by a caste determined reproductive and non-reproductive division of labor. Usually, queens stay in the safe surrounding of the nest and produce offspring, while workers refrain from reproduction and care for the brood, forage or defend the nest. However, workers of many social insect species are principally capable of laying unfertilized eggs, which can develop into males. In cooperatively breeding birds or mammals, helpers forgo early reproduction to benefit from brood care experience or nest inheritance and thus, gain an increased direct fitness later in life. However, workers in highly social insect species as in many ants, bees and wasps, generally cannot inherit the nest and replace a fully fertile queen due to physiological restrictions, and the importance of direct fitness benefits for workers has long been neglected.

Referring to Hamilton (1964b), it is assumed that ant workers refrain from direct fitness (their own produced offspring) to benefit from indirect fitness the offspring produced by the queen due to their help) and thereby, increase their inclusive fitness. Questions arose whether this is sufficient to explain a lifetime resignation from reproduction in social insect workers. Indeed, several studies report selfish behaviors like worker policing, egg dumping or the refusal of costly tasks, possibly to increase the chance for future direct fitness in individual workers.

Here, we studied the importance of direct fitness for workers in the monogynous, monandrous ant Temnothorax crassispinus. We examined the reproductive success of workers by ovary dissections and genotyping workers and males from natural queenless and queenright colonies (chapter 2), and monitored the survival and productivity of queenless and queenright colonies for four years in captivity (chapter 3). We compared fitness traits of queen- and worker-produced males under near-natural and standardized conditions (chapter 4) and investigated whether males produced by workers in the absence of a queen, are accepted in queenright colonies during colony reunification before hibernation (chapter 5). Moreover, we hypothesized that the reproductive potential of young workers might induce selfishness and limit behavioral flexibility under pathogen threat (chapter 6) and examined the effect of selfish reproduction on sanitary behavior of the workers (chapter 7). Our studies show, that queen presence or absence, respectively did not affect ovary development in workers and that around 30% of the genotyped males were not produced by the estimated queen in natural colonies. Most males that were not produced by the queen, were produced by workers not related to the colony. Accordingly, the reproductive success of workers related to the queen seemed to be comparably low in nature but increased under laboratory conditions. Workers seem to be capable of increasing their
direct fitness by the expulsion or killing of the queen and a reinforced reproduction afterwards. Queenless colonies were highly productive and persistent and sperm traits of worker-produced males varied only little from that of queen-produced males. Furthermore, larvae produced in queenless colony fragments could be readily integrated in queenright laboratory colonies during colony reunification before hibernation, and contributed
considerably to male production in queenright colonies. However, the prospect of future reproductive success did not affect altruistic self-removal in health compromised workers, but microbiota growth seemed to be encouraged in queenless colonies when sanitary behavior is neglected.

Gesellschaften sozialer Insekten zeichnen sich vor allem durch eine kastenspezifische, reproduktive Aufgabenteilung aus. Für gewöhnlich produzieren die Königinnen in der sicheren Nestumgebung die Nachkommen, während die Arbeiterinnen auf die aktive Reproduktion verzichten und die Brut versorgen oder das Nest verteidigen. Allerdings sind in einigen Arten sozialer Insekten Arbeiterinnen grundsätzlich dazu in der Lage unbefruchtete Eier zu legen, die sich in Männchen entwickeln können. Bei gemeinschaftlich brütenden Vögeln oder bei in Gruppen lebenden Säugetieren, erlangen Helfer durch den Verzicht auf die direkte Reproduktion wertvolle Erfahrungen in der Aufzucht von Jungtieren oder profitieren von einem späteren Erbe des Nests. Dadurch können sie im späteren Leben ihre direkte Fitness steigern. Arbeiterinnen höherer sozialer Insekten, wie z.B. in vielen Ameisen-, Bienen- und Wespenarten, sind für gewöhnlich nicht dazu in der Lage das Nest zu erben oder eine fertile Königin zu ersetzen, wodurch die Bedeutung direkter Fitness in diesen Arten bislang als gering eingeschätzt wurde.

Bisher wurde angenommen, dass Ameisenarbeiterinnen auf eine direkte Fitness (eigens produzierter Nachwuchs) verzichten, um von der indirekten Fitness (durch die Hilfe des Helfers produzierter Nachwuchs der Königin) zu profitieren, und sie dadurch ihre „inclusive fitness“ steigern. Allerdings ist es fraglich, ob die „inclusive fitness“ den lebenslangen Verzicht auf direkte Reproduktion bei Arbeiterinnen sozialer Insekten erklären kann. Tatsächlich konnten mehrere Studien zeigen, dass egoistische Verhaltensweisen, wie z.B. „policing“, „egg dumping“ oder die Verweigerung kostenintensiver Aufgaben, möglicherweise die Aussicht auf zukünftige direkte Fitness einzelner Arbeiterinnen steigern können.

In dieser Arbeit untersuchten wir die Bedeutung direkter Fitness für Arbeiterinnen der monogynen, monandrischen Art Temnothorax crassispinus. Wir untersuchten den reproduktiven Erfolg von Arbeiterinnen durch das Sezieren der Ovarien und der Genotypisierung der Arbeiterinnen und Männchen aus natürlichen königinnenlosen und königinnenhaltigen Kolonien (Kapitel 2). Zudem beobachteten wir das Überleben und die Reproduktion der königinnenlosen und königinnenhaltigen Kolonien in Gefangenschaft, über einen Zeitraum von vier Jahren (Kapitel 3). Wir verglichen Fitnessmerkmale von königinnen- und arbeiterinnenproduzierten Männchen unter naturnahen und standardisierten Bedingungen (Kapitel 4), und untersuchten ob Männchen, die von Arbeiterinnen unter königinnenlosen Bedingungen produziert wurden, in königinnenhaltigen Kolonien während der Wiedervereinigung der Kolonien akzeptiert werden (Kapitel 5). Des Weiteren untersuchten wir, ob die Aussicht auf künftige Reproduktion bei jungen Arbeiterinnen egoistisches Verhalten auslöst, und ob das arbeiterinnenspezifische Verhaltensrepertoire nach einer Infektion mit einem Pathogen beeinträchtigt ist. Außerdem untersuchten wir die Auswirkungen der selbstständigen Reproduktion auf die Nesthygiene der Arbeiterinnen (Kapitel 7). Außerdem untersuchten wir die Auswirkungen der selbstständigen Reproduktion auf die Nesthygiene der Arbeiterinnen (Kapitel 7).

Unsere Studien zeigen, dass die An- bzw. Abwesenheit der Königin keinen Einfluss auf die Ovarienentwicklung bei Arbeiterinnen hat und, dass in natürlichen Kolonien ungefähr 30% der genotypisierten Männchen nicht von der ermittelten Königin abstammen. Die Mehrheit der Männchen die nicht von der Königin produziert wurden, wurde von Arbeiterinnen aus unverwandten Kolonien produziert. Demnach scheint der reproduktive Erfolg von Arbeiterinnen die mit der Königin verwandt sind in natürlichen Kolonien vergleichsweise gering zu sein, während er unter künstlichen Bedingungen im Labor zunahm. Arbeiterinnen scheinen ihre direkte Fitness durch eine verstärkte Reproduktion nach der Vertreibung oder dem Töten der Königin steigern zu können. Königinnenlose Kolonien waren sehr produktiv und langlebig, und die Spermienqualität unterschied sich kaum zwischen königinnenproduzierten und arbeiterinnenproduzierten Männchen. Des Weiteren konnten Larven die in königinnenlosen Kolonien produziert wurden, vor der Überwinterung ungehindert in königinnenhaltige Kolonien integriert werden. Sich daraus entwickelnde Männchen stellten anschließend einen beträchtlichen Teil der Männchen in königinnenhaltigen Kolonien dar. Altruistische Verhaltensweisen, wie das selbständige Verlassen des Nests als Folge einer tödlichen Infektion, wurden allerdings nicht durch die Aussicht auf eine zukünftige Reproduktion beeinflusst. Allerdings führte die Vernachlässigung der Nesthygiene in königinnenlosen Kolonien zu einem verstärkten Wachstum von Mikroorganismen.