Understanding how species abundances are driven by biotic interactions along environmental gradients is a fundamental question in ecology. For abundances at competitive equilibria in Central European forests, a classical ecological theory formulated by Ellenberg (1963) predicts that beech (Fagus sylvatica L.) outcompetes other tree species within a mesic range of soil pH and water levels, while other species prevail under less favorable conditions. While the theory is generally accepted in forest ecology, only certain aspects of it have been substantiated by empirical evidence. Moreover, the demographic processes driving the turnover from beech to other tree species at the extremes of the soil gradients remain mostly unexplained.

To address this, we inversely calibrated a parsimonious forest model (JAB model) with a sapling stage and interacting populations with short time series of observed tree abundances from the German national forest inventory. By modelling how demographic rates vary along pH and soil water gradients, we were able to test the prediction that beech naturally predominates only at favorable soil conditions. Moreover, we tested with simulations how the environmental response of demographic rates explains Fagus’ changing relative abundance along the soil gradients.

Our results largely confirm that Fagus outcompetes other species in a central environmental range. Environmental change of Fagus’ relative abundance is primarily explained by environmental variation of its net basal area increment, followed by its competition response at the overstory and at the sapling stage. We found that even though sapling tolerance to shading is the primary mechanism for Fagus predominance, it only plays a secondary role for the environmental variation of its relative abundance.

By inverse calibration of a forest population model with demographic rates that respond to the environment, we confirm the predictions of Ellenberg’s classical, albeit only partially-evidenced, theory on F. sylvatica’s predominance in Central European forests. Furthermore, for the first time, we substantiate the theory by elucidating how the environmental variation in species composition is based in demographic processes. This demonstrates that our approach can be utilized to predict distributions of interacting species and to explain the dynamics between species, as influenced by their environment.

Das Verständnis von Artvorkommen aufgrund biotischer Interaktionen entlang von Umweltgradienten, ist eine grundlegende Fragestellung in der Ökologie. Ellenbergs (1963) klassische ökologische Theorie sagt voraus, dass die Buche (Fagus sylvatica L.) andere Baumarten innerhalb eines feuchten Bereichs von Boden-pH-Werten und Wasserständen auskonkurriert, während sie unter extremen Bedingungen gegenüber anderen Arten zurücktritt. Obwohl die Theorie allgemein akzeptiert ist, wurden nur bestimmte ihrer Aspekte durch empirische Evidenz untermauert. Aber vor allem gibt es bisher keine Erklärung für die demographischen Prozesse, die den Artenwechsel von der Buche zu anderen Baumarten an den Extremen der Bodengradienten verursachen.

Hier bestätigen wir die Vorhersage, dass die Buche andere Arten in mesischen Unweltbedingungen auskonkurriert, mittels Bayes'scher Kalibration von umweltabhängigen demographischen Raten eines einfachen Waldpopulationsmodells mit Waldinventurdaten. Die Umweltveränderung der relativen Häufigkeit von Fagus wird hauptsächlich durch die Variation des Grundflächenzuwachses erklärt.

In dieser Studie bestätigen wir Ellenbergs Theorie erstmals mit großskaligen Daten, indem wir sie in umweltabhängigen demographischen begründen. Unser Ansatz kann angewandt werden, um die Verbreitung interagierender Arten vorherzusagen und die Dynamik zwischen Arten entlang von Umweltgradienten zu erklären.