| License: Publishing license for publications including print on demand (8MB) |
- URN to cite this document:
- urn:nbn:de:bvb:355-epub-133964
- DOI to cite this document:
- 10.5283/epub.13396
| Item type: | Thesis of the University of Regensburg (PhD) |
|---|---|
| Open Access Type: | Primary Publication |
| Date: | 21 July 2010 |
| Referee: | Prof. Dr. Bernd Kramer |
| Date of exam: | 18 June 2009 |
| Institutions: | Biology, Preclinical Medicine > Institut für Zoologie > Alumni or Retired > Verhaltensbiologie und Verhaltensphysiologie (Prof. Dr. Bernd Kramer) |
| Interdisciplinary Subject Network: | Not selected |
| Keywords: | Partnerwahl, Sexuelle Selektion, Artbildung, Kommunikationsverhalten, Evolution, Elektrokommunikation, Selektionsdruck, Partnerwahlverhalten, Fortpflanzungssystem, electric communication, selection pressure, female choice, mating system |
| Dewey Decimal Classification: | 500 Science > 590 Zoological sciences |
| Status: | Published |
| Refereed: | Yes, this version has been refereed |
| Created at the University of Regensburg: | Yes |
| Item ID: | 13396 |
Abstract (German)
Marcusenius altisambesi und M. pongolensis wurden erst kürzlich als eigenständige, nahverwandte Arten des M.-macrolepidotus-Komplexes erkannt. Ihre Verbreitungsgebiete trennten sich aufgrund geomorphologischer Veränderungen, und diese schwachelektrischen Fische unterscheiden sich voneinander nicht nur morphogenetisch, sondern auch in ihren Fortpflanzungssystemen und in Aspekten ihrer elektrischen ...
Abstract (German)
Marcusenius altisambesi und M. pongolensis wurden erst kürzlich als eigenständige, nahverwandte Arten des M.-macrolepidotus-Komplexes erkannt. Ihre Verbreitungsgebiete trennten sich aufgrund geomorphologischer Veränderungen, und diese schwachelektrischen Fische unterscheiden sich voneinander nicht nur morphogenetisch, sondern auch in ihren Fortpflanzungssystemen und in Aspekten ihrer elektrischen Kommunikation. M. altisambesi besitzt einen saisonalen Geschlechtsdimorphismus in der Pulsdauer seiner elektrischen Organentladung, der nur für kurze Zeit während der Fortpflanzungsperiode auftritt. Männchen verlängern ihre Entladungspulsdauer in dieser Zeit schlagartig auf das bis zu elffache einer durchschnittlichen Weibchen- und Juvenilentladung. Bei M. pongolensis liegt ab der Geschlechtsreife ein permanenter, schwächerer Geschlechtsunterschied der Entladungspulsdauer vor; diese nimmt bei adulten Männchen während ihres Lebens stetig linear mit der Standardlänge zu und kann bei sehr großen, alten Männchen verdreifacht sein. Die Hypothese intrasexueller Selektion der Pulsdauerunterschiede wird bei M. pongolensis durch experimentelle Belege gestützt, darüber hinaus war jedoch bisher für beide Arten über mögliche weitere Selektionsdrücke nichts bekannt.
In der vorliegenden Arbeit untersuchte ich, welche Selektionsdrücke dazu geführt haben könnten, dass die bei der Balz und Paarung eingesetzten elektrischen Kommunikationssignale, die elektrischen Organentladungen, sich unterschiedlich entwickelten. So spielen Pulsdauerunterschiede bei M. pongolensis auch intersexuell eine Rolle, während bei M. altisambesi ausschließlich intersexuelle Selektion die Ausprägung der männlichen Pulsdauer beeinflusst haben kann. Experimentelle Belege machen intrasexuelle Selektion unwahrscheinlich. M.-pongolensis-Weibchen wählen anhand der männlichen Pulsdauer einen geeigneten Partner. Sie werden von langen elektrischen Organentladungen stärker angezogen als von kurzen. Somit hängt der Reproduktionserfolg eines Männchens unter anderem auch von seiner Entladungspulsdauer ab. Auch bei M. altisambesi werden Weibchen durch lange männliche Entladungspulse angelockt. Allerdings zeigen nur zumindest ansatzweise fortpflanzungsgestimmte Weibchen bei dieser Art eine Bevorzugung langer Entladungspulse. Während M.-pongolensis-Männchen miteinander um Territorien konkurrieren, war es nicht möglich, M.-altisambesi-Männchen in eine Konkurrenzsituation zueinander zu bringen.
M.-altisambesi-Männchen scheinen Möglichkeiten zu haben, die Fortpflanzungsbereitschaft nichtrezeptiver Weibchen zu wecken. Während sie sich am Tag vor Räubern verstecken, entladen beide Geschlechter ihre elektrischen Organe mit einer niedrigen mittleren Entladungsrate, um Kontakt zu benachbarten Artgenossen zu halten. Die zeitliche Abfolge der Entladungspulse wird als Zeitintervall-Muster über der Zeit dargestellt (IDI = inter-discharge interval pattern). IDI-Ruhemuster, die von M. altisambesi tagsüber erzeugt werden, haben in der Regel mittlere Entladungsraten von 4 bis 12 Hz mit hoher Intervall-Bandbreite (�variables Muster�). Die vorliegende Arbeit zeigt, dass M.-altisambesi-Männchen auch ein alternatives IDI-Ruhemuster erzeugen, das bei anderen Mormyriden bisher nicht beobachtet werden konnte. Dieses IDI-Ruhemuster zeichnet sich durch eine höhere mittlere Entladungsrate mit viel schmalerer Intervall-Bandbreite aus (�regelmäßiges Ruhemuster�; im Mittel 22 Hz). Von sechs Weibchen, denen das variable und das regelmäßige IDI-Muster gleichzeitig von verschiedenen Seiten ihrer Wohnröhre über ein elektrisches Fisch-Modell (ein Dipol) vorgespielt wurden, verließen nach 2-3 Tagen fünf ihre �neutrale�, in der Mitte liegende Wohnröhre und wählten bevorzugt eine, die näher an dem Dipol lag, der das regelmäßige IDI-Ruhemuster einspielte. Ein Weibchen zeigte die entgegengesetzte Bevorzugung (ebenfalls statistisch signifikant). Der für die Einspielungen verwendete Entladungspuls stammte von einem nichtfortpflanzungsbereiten Männchen.
Die Artunterschiede zwischen den beiden hier miteinander verglichenen Bulldog-Arten umfassen Aspekte ihrer Fortpflanzungssysteme als Anpassung an lokale Umweltbedingungen. M. altisambesi ist eine Art, die in die saisonal überflutete Savanne mit ihrer gewaltigen Ausdehnung schwimmt, um dort abzulaichen. Daher gibt es wohl wenig Konkurrenz der Männchen untereinander um Territorien. In diesem System führte allein weibliches Partnerwahlverhalten zur Ausprägung eines spektakulären, aber auf die Fortpflanzungszeit beschränkten Geschlechtsdimorphismus. M. pongolensis ist hingegen eine Flussart, deren Verbreitungsgebiet überwiegend in den Bergen der großen Randstufe liegt. In einer solchen Umgebung ist die Zahl an Territorien begrenzt. Daher ist die männliche Konkurrenz um geeignete Laichterritorien groß, so dass sowohl intra- als auch intersexuelle Selektion die Ausprägung des schwächeren, aber permanenten Geschlechtsunterschieds bei dieser Art beeinflussten.
Translation of the abstract (English)
Two allopatric populations of the weakly electric bulldog fish, M. macrolepidotus, from southern Africa were recently recognised as the distinct species, M. altisambesi and M. pongolensis. Following geomorphological events that separated their home rivers, the Okavango-Upper Zambezi system in the north-west (M. altisambesi) from the Limpopo system in the south-east (M. pongolensis), the two ...
Translation of the abstract (English)
Two allopatric populations of the weakly electric bulldog fish, M. macrolepidotus, from southern Africa were recently recognised as the distinct species, M. altisambesi and M. pongolensis. Following geomorphological events that separated their home rivers, the Okavango-Upper Zambezi system in the north-west (M. altisambesi) from the Limpopo system in the south-east (M. pongolensis), the two populations differentiated in morphology, molecular genetics, and their electric communication systems. The electric organ discharges (EODs) of M. altisambesi males are sexually dimorphic for a short annual mating period only, when pulse duration increases up to 11× the female and juvenile average; pulse duration recedes to female values once reproduction is terminated. This is in contrast to a permanent �status badge� observed in M. pongolensis males whose EOD pulses start to increase in duration from maturity onwards over lifetime, up to about threefold in very big, old males. Male-male competition has been identified as a selective force in the evolution of the sex difference in M. pongolensis whereas M. altisambesi was unstudied.
The aim of the present comparative study was to find out to what extent male-male competition (intrasexual selection) and female choice (intersexual selection) can be demonstrated in the two species, and how and why the two bulldog species became differentiated so much in the degree and kind of their EOD sex differences. Playback experiments combined with unforced choice paradigms were designed to that end. In contrast to what was known from M. pongolensis, M. altisambesi males when given a choice, associated with playback male EODs that were short and female-like rather than long EODs. The difference in intrasexual selection contrasts with the results for intersexual selection: in both species, female choice could be identified as a potent selective force that must have contributed to the evolution of the EOD sex differences. However, when the experiment was repeated after a year the females only showed preference for short playback male EODs that are typical for non-reproductive males. Apparently, female preference for long-duration EODs requires a minimum readiness for reproduction.
M. altisambesi males seem to command tactics suitable for advancing readiness in unreceptive females. When hiding from predators during the day, and similar to other snoutfish species, both sexes generate a low-rate resting discharge for contact-keeping. The resting pattern in M. altisambesi is characterized by a broad range of inter-discharge intervals (IDIs), two or three histogram modes, and a low mean discharge rate (Variable Pattern, 4 to 12 Hz). However, with a female within communication reach (50 cm in the present experiment), M. altisambesi males may switch to an alternative diurnal resting pattern not seen before in a mormyrid: it is of much smaller IDI range with a single histogram mode, and of higher mean discharge rate (Regularized Pattern, about 22 Hz). When exposed to concurrent playback of both the regularised and the variable patterns from opposite sides of their hiding place for 2 or 3 days, five out of six females changed their �neutral�, middle hiding place position to one that was close to the electric fish decoy playing back the regularized pattern rather than the variable pattern. One female showed the opposite choice (also statistically significant). The playback EOD waveform used was recorded from a male in non-reproductive condition.
Species differentiation between the two bulldog species encompasses aspects of their mating systems as adapted to the local ecology. M. altisambesi is a floodplain species that spawns on the seasonally inundated savannah of huge extent, where male-male competition for territories appears pointless. In this system female choice has resulted in a spectacular sexual dimorphism that is limited to the breeding season. M. pongolensis is a riverine species with much of its range lying in the mountains of the Escarpment where male-male competition for good spawning sites is presumably intense, resulting in both intra- and intersexual selection with a weaker but permanent form of sex difference.
Metadata last modified: 26 Nov 2020 10:00
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