| License: Publishing license for publications including print on demand (54MB) |
- URN to cite this document:
- urn:nbn:de:bvb:355-epub-365928
- DOI to cite this document:
- 10.5283/epub.36592
| Item type: | Thesis of the University of Regensburg (PhD) |
|---|---|
| Open Access Type: | Primary Publication |
| Date: | 26 February 2018 |
| Referee: | Prof. Dr. Jürgen Heinze |
| Date of exam: | 30 November 2017 |
| Institutions: | UNSPECIFIED |
| Keywords: | Cardiocondyla, ant males, morphology, ergatoid males, Hymenoptera, Formicidae, external genitalia |
| Dewey Decimal Classification: | 500 Science > 500 Natural sciences & mathematics 500 Science > 590 Zoological sciences |
| Status: | Published |
| Refereed: | Yes, this version has been refereed |
| Created at the University of Regensburg: | Yes |
| Item ID: | 36592 |
Abstract (English)
This thesis focusses on a variety of different aspects of the reproductive life cycle in the myrmicine genus Cardiocondyla, deviating from the typical pattern of reproduction in the social Hymenoptera: Cardiocondyla is characterized by intranidal mating involving close sib, and, as a consequence, high inbreeding coefficients and extremely female-biased sex ratios. Linked to mating in the nest are ...
Abstract (English)
This thesis focusses on a variety of different aspects of the reproductive life cycle in the myrmicine genus Cardiocondyla, deviating from the typical pattern of reproduction in the social Hymenoptera: Cardiocondyla is characterized by intranidal mating involving close sib, and, as a consequence, high inbreeding coefficients and extremely female-biased sex ratios. Linked to mating in the nest are alternative reproductive tactics: two different phenotypes are produced
in several species of the genus, differing in morphology, physiology and behaviour. Winged males are adapted to disperse, search for female reproductives, and subsequently mate with them. In contrast, wingless, ergatoid (= worker-like) males stay in the maternal nest and mate with available virgin queens. In several species, ergatoid males monopolize mating with female reproductives by eliminating their competitors. Different strategies of rival killing are correlated to the shape of ergatoid male mandibles. Not only male, but also female reproductive strategies are variable in the genus, as, despite polygyny (multiple reproductive queens per colony) representing the ancestral condition in Cardiocondyla, several Palearctic species show a reversal to single-queening. Regular inbreeding without negative effects indicates that sex is not determined by single-locus complementary sex determination in Cardiocondyla.
The thesis wants to shed light on the evolution of the diverse male traits in Cardiocondyla. To do so, Chapter 1 provides the first detailed comparative morphological study of the male
genitalia of Cardiocondyla. Several morphological characters of external genitalia of ergatoid males and, if present, winged males, of most major species groups are described. Some
characters of male genitalic morphology are useful for infrageneric taxonomy, as they allow distinguishing between the two clades of the genus, as well as between several species groups. Furthermore, one of the examined structures, the parameral hook, potentially has value for resolving relationships of the myrmicine tribe Crematogastrini. Interestingly, male external genitalia of species in which males are tolerant of each other’s presence or territorial exhibit a
more pronounced structuration, probably linked to higher levels of sperm competition.
Chapter 2 investigates whether different male reproductive tactics are reflected in ergatoid male morphology, especially in mandible size and shape. Mandibles of ergatoid males turned out to be highly variable in both size and shape not only between the two clades of Cardiocondyla, but also among species belonging to Cardiocondyla clade A. Extremely long,
distally oriented mandibles appear to be associated with indirect killing of mobile adult competitors. Particularly short mandibles are presumably adapted to a mating tactic in which
ergatoid males exclusively kill their rivals by crushing their cuticle.
Chapter 3 provides first insights into the breeding structure of the tramp ant Cardiocondyla obscurior, which is distributed throughout the tropics and subtropics of all continents. Six
polymorphic microsatellite markers were established and used to analyse the genetic structure of several colonies of a Japanese population. Nestmate relatedness turned out to be very variable in the different colonies. Despite regular mating in the nest and between close sib, which is characteristic for species of the genus Cardiocondyla, several colonies exhibited
surprisingly low values of nestmate relatedness. This indicates that colonies regularly adopt alien queens in order to avoid negative effects of inbreeding by increasing genetic variability.
Chapter 4 reveals an outstanding reproductive tactic of virgin queens to avoid failure at colony foundation. Virgin queens of C. “argyrotricha”, which face the risk of emerging in the absence of a mating partner due to highly female-biased sex ratios, may first produce male offspring resulting from unfertilized, haploid eggs. Later, they may mate with their own sons and subsequently switch to the production of diploid offspring (workers and female sexuals). In consequence, queens are able to start their own colony. This is extraordinary, as queens of the social Hymenoptera typically avoid inbreeding, mate only during a short period early in
life and do not remate thereafter. The study shows that the standard mechanism of sex determination of the social Hymenoptera (single locus complementary sex determination) is absent in C. “argyrotricha”, as otherwise mother-son inbreeding would result in diploid male offspring. In addition, it demonstrates that mother-son mating, which is known to occur in solitary haplodiploid animals, may also evolve under certain conditions in the social Hymenoptera.
Chapter 5 reveals a reversal from polygyny (multiple egg laying queens per nest), which is the ancestral condition in the genus Cardiocondyla, to single-queening in C. “argyrotricha”.
In experimentally orphaned colonies it was mainly the order of queen emergence which determined which queen became reproductive and thus inherited the nest. The first emerging
queen shed wings, began to reproduce and stayed mostly on the brood pile. Although several queens were inseminated, all but the reproductive queen retained their wings and only rarely behaved aggressively towards the reproductive queen. Presumably these queens stay at least temporarily in the nest as “hopeful reproductives”, in order to bet on the opportunity of future reproduction and thus nest inheritance, instead of facing the risks associated with dispersal and independent colony foundation.
Translation of the abstract (German)
Diese Dissertation untersucht eine Vielzahl verschiedener Aspekte des reproduktiven Lebenszyklus der zu den Myrmicinen gehörenden Gattung Cardiocondyla, die vom typischen Muster der Reproduktion der sozialen Hymenopteren abweichen: Charakteristisch für Cardiocondyla ist die Verpaarung naher Verwandter innerhalb des Nests. Daraus resultieren hohe Inzuchtkoeffizienten und ein extrem zu weiblichen ...
Translation of the abstract (German)
Diese Dissertation untersucht eine Vielzahl verschiedener Aspekte des reproduktiven Lebenszyklus der zu den Myrmicinen gehörenden Gattung Cardiocondyla, die vom typischen Muster der Reproduktion der sozialen Hymenopteren abweichen:
Charakteristisch für Cardiocondyla ist die Verpaarung naher Verwandter innerhalb des Nests. Daraus resultieren hohe Inzuchtkoeffizienten und ein extrem zu weiblichen Individuen verschobenes Geschlechterverhältnis. Mit der Verpaarung innerhalb des Nests sind alternative reproduktive Taktiken verbunden: in mehreren Arten der Gattung werden zwei unterschiedliche Phänotypen ausgebildet, die sich in ihrer Morphologie, Physiologie und ihrem Verhalten unterscheiden. Geflügelte Männchen sind an das Verlassen des Nests, an das Suchen der weiblichen Geschlechtstiere und an die sich anschließende Paarung angepasst. Im Gegensatz dazu verbleiben ungeflügelte, ergatoide (= arbeiterähnliche) Männchen im mütterlichen Nest und paaren sich mit den verfügbaren Jungköniginnen. In einigen Arten monopolisieren die ergatoiden Männchen die Paarung mit den weiblichen Geschlechtstieren indem sie ihre Konkurrenten beseitigen. Verschiedene Tötungsstrategien korrelieren dabei mit der Gestalt der Mandibeln ergatoider Männchen.
Nicht nur die reproduktiven Strategien der Männchen, auch die der Weibchen der Gattung sind variabel. Obwohl Polygynie (mehrere reproduktive Königinnen je Kolonie) den ursprünglichen Zustand von Cardiocondyla darstellt, zeigen einige paläarktische Arten eine Rückkehr zur Monogynie (nur eine reproduzierende Königin je Kolonie). Das Ausbleiben negativer Effekte trotz regelmäßiger Inzucht weist darauf hin, dass das Geschlecht bei Cardiocondyla nicht an einem einzigen Lokus bestimmt wird.
Die Dissertation möchte Aufschluss über die Evolution verschiedener Merkmale der Männchen der Gattung Cardiocondyla geben. Kapitel 1 präsentiert eine detaillierte vergleichend-morphologische Untersuchung des externen Genitalapparats der Männchen von Cardiodondyla. Mehrere morphologische Merkmale des externen Genitalapparats der ergatoiden, und, wo vorhanden, der geflügelten Männchen beinahe aller großen Artengruppen werden beschrieben. Einige Merkmale des Genitalapparats sind hilfreich für taxonomische Fragestellungen innerhalb der Gattung Cardiocondyla, da sie eineUnterscheidung von Arten der beiden unterschiedlichen Kladen der Gattung, sowie in einigen Fällen eine Zuordnung zur jeweiligen Artengruppe erlauben. Darüber hinaus ist eine der untersuchten Strukturen, der sogenannte Paramerenhaken, potentiell nützlich um die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb des Tribus Crematogastrini innerhalb der Myrmicinae aufzuklären. Interessanterweise weisen die Genitalien von Arten, in denen die Männchen sich tolerant gegenüber anderen Männchen der gleichen Art verhalten, eine stärkere Strukturierung auf; dies ist möglicherweise verbunden mit einem höheren Level der Spermienkonkurrenz.
Kapitel 2 untersucht, ob sich verschiedene reproduktive Taktiken der Männchen in deren Morphologie widerspiegeln, insbesondere was die die Mandibelgröße und –gestalt anbelangt. Es zeigt sich, dass die Mandibeln der ergatoiden Männchen sowohl was die Größe als auch die Gestalt betrifft extrem variabel sind. Dies ist nicht nur zwischen den beiden Kladen der Gattung Cardiocondyla der Fall, sondern auch zwischen Arten, die zur Klade A der Gattung gehören. Extrem lange, distad orientierte Mandibeln scheinen mit dem indirekten Töten mobiler adulter Konkurrenten assoziiert zu sein. Besonders kurze Mandibeln stellen vermutlich eine Anpassung an eine Paarungstaktik dar, bei der die ergatoiden Männchen ihre Rivalen ausschließlich durch Zerquetschen derer Kutikula töten.
Kapitel 3 liefert erste Erkenntnisse über die genetische Struktur der invasiven Art Cardiocondyla obscurior, die in den Tropen und Subtropen aller Kontinente verbreitet ist. Sechs polymorphe Mikrosatelliten-Marker wurden entwickelt und verwendet, um die genetische Struktur mehrerer Kolonien einer japanischen Population zu analysieren. Es zeigte sich, dass die Verwandtschaft der Nestgenossen in den verschiedenen Kolonien sehr variabel ist. Trotz der für die Gattung Cardiocondyla charakteristischen Paarung zwischen nah verwandten Individuen innerhalb des Nests wiesen einige Kolonien überraschend niedrige Werte bezüglich der Verwandtschaft der Nestgenossen auf. Dies weist darauf hin, dass regelmäßig fremde Königinnen in die Kolonien aufgenommen werden. Dadurch wird die genetische Variabilität im Nest erhöht und negative Effekte durch Inzucht vermieden.
Kapitel 4 präsentiert eine außergewöhnliche reproduktive Taktik unverpaarter Königinnen um ein Scheitern der Gründung einer neuen Kolonie zu vermeiden. Jungköniginnen von C. “argyrotricha“ sind mit dem Risiko konfrontiert, in einem Nest zu schlüpfen, in dem kein Männchen vorhanden ist, mit dem sie sich paaren können. Dies ist eine Folge eines stark Weibchen-lastigen Geschlechterverhältnisses. Solche Jungköniginnen sind in der Lage zunächst männlichen Nachwuchs zu produzieren, der aus unbefruchteten, haploiden Eiern entsteht. Später können sie sich mit ihren eigenen Söhnen paaren und produzieren anschließend diploiden Nachwuchs (Arbeiterinnen und weibliche Geschlechtstiere). Dies bedeutet, dass Jungköniginnen in der Lage sind, ihre eigene Kolonie zu gründen. Dies ist außergewöhnlich, da Königinnen der sozialen Hymenopteren typischerweise Inzucht vermeiden, sich nur während einer kurzen Zeitspanne früh im adulten Leben paaren und anschließend keine weitere Paarung erfolgt. Die Untersuchung zeigt, dass der für die sozialen Hymenopteren typische Mechanismus der Geschlechtsbestimmung über einen einzigen Lokus bei C. „argyrotricha“ nicht vorhanden ist. Andernfalls würde Mutter-Sohn-Inzucht zur Produktion von diploidem männlichen Nachwuchs führen. Darüberhinaus zeigt die Untersuchung, dass Mutter-Sohn-Paarung, von der bekannt ist, dass sie bei solitären haplo-diploiden Tieren vorkommt, unter bestimmten Bedingungen auch bei sozialen Hymenopteren entstehen kann.
Kapitel 5 zeigt eine Abkehr vom für die Gattung Cardiocondyla ursprünglichen Zustand der Polygynie (mehrere Eierlegende Königinnen pro Nest), hin zu ein-Königinnen Kolonien in der Art C. „argyrotricha“. In Kolonien, in denen die Königinnen experimentell entfernt wurden, bestimmte vorwiegend die Reihenfolge des Erscheinens der Königinnen, welche Königin Eier legt und damit das Nest erbt. Die Königin, die zuerst erschien, warf die Flügel ab, begann Eier zu legen und befand sich am häufigsten auf dem Bruthaufen. Obwohl mehrere Königinnen begattet waren, behielten alle bis auf die reproduzierende Königin ihre Flügel. Die geflügelten Königinnen verhielten sich selten aggressiv gegenüber der eierlegenden Königin. Vermutlich verbleiben diese geflügelten Königinnen zumindest vorübergehend als sogenannte „hopeful reproductives“ im Nest, um möglicherweise in der Zukunft selbst Eier legen zu können und somit das Nest zu erben und so die Risiken zu vermeiden, die mit der Verbreitung und unabhängiger Koloniegründung assoziiert sind.
Metadata last modified: 25 Nov 2020 20:30
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