Wie die allermeisten Lebewesen besitzt auch Drosophila melanogaster eine Innere Uhr. Diese Innere Uhr wird hauptsächlich durch Licht synchronisiert. D. melanogaster nützt hierfür drei Photorezeptororgane, die Komplexaugen, die Ocellen und das Hofbauer Buchner Äuglein. Weiter besitzt sie das Blaulichtpigment Cryptochrom sowie ein bisher unbekanntes Photopigment in den dorsalen Neuronen der Inneren ...
Zusammenfassung (Deutsch)
Wie die allermeisten Lebewesen besitzt auch Drosophila melanogaster eine Innere Uhr. Diese Innere Uhr wird hauptsächlich durch Licht synchronisiert. D. melanogaster nützt hierfür drei Photorezeptororgane, die Komplexaugen, die Ocellen und das Hofbauer Buchner Äuglein. Weiter besitzt sie das Blaulichtpigment Cryptochrom sowie ein bisher unbekanntes Photopigment in den dorsalen Neuronen der Inneren Uhr. Um den Einfluss dieser Photorezeptoren und Photopigmente auf die Innere Uhr zu testen, wurde die Laufaktivität unterschiedlicher Fliegenstämme zu Kurztags- und Langtagsbedingungen registriert. In dieser Studie konnte gezeigt werden, dass Cryptochrom vorzugsweise für die Mitnahme bei kurzen Photoperioden wichtig ist, es vermittelt die Nachwirkungen des Lichts auf die Innere Uhr und ist für die Periodenverlängerungen bei Langtagen verantwortlich. Die Komplexaugen sind sowohl für die Mitnahme bei kurzen als auch langen Photoperioden wichtig, aber hier besonders für die Mitnahme an Langtagen. Im Weiteren sind sie verantwortlich für die Anpassung der Phasenlage an die Photoperiode und für die Unterscheidung zwischen Langtagen und Dauerlicht. Zusätzlich vermitteln die Komplexaugen die normalen Maskierungseffekte, die einen Aktivitätsanstieg nach Licht-an und eine Unterdrückung der Aktivität nach Licht-aus verursachen. Im Weiteren untersuchte ich die möglichen Verbindungspunkte der photorezeptiven Elemente der Fliege mit ihrem neuronalen Schrittmachersystem. Dieses System besteht im Wesentlichen aus einer ventralen Schrittmachergruppe (s-LNv, l-LNv und LNd) und einer dorsalen Schrittmachergruppe (DN1a/p, DN2, DN3). Ich konnte zeigen, dass besonders in der akzessorischen Medulla Verbindungen zu den Terminalen des Hofbauer-Buchner Äugleins bestehen. Diese Verbindungen sind schon in der Larve innerhalb des larvalen optischen Neuropils etabliert und dienen hier bereits ebenfalls Informationsweitergabe vom optischen in das circadiane System. Im letzten Teil der Arbeit wurde die neuronale Grundlage der Inneren Uhr und der erzeugten Rhythmen untersucht. Auf intrazellulärer Ebene besitzen die Schrittmacherneurone molekulare, miteinander gekoppelte, negative Rückkopplungsschleifen, die bereits eine Oszillation der Inneren Uhr unter Konstantbedingungen (Dauerdunkel oder Dauerlicht) aufrechterhalten können. Durch die Untersuchung der cryptochrombaby Mutante im Dauerlicht konnte gezeigt werden, dass sich das bimodale Aktivitätsmuster der Fliege auf zwei Oszillatorensysteme zurückführen lässt, das von unterschiedlichen Schrittmachergruppen gebildet wird. Dies zeigt die Gültigkeit des von Pittdebdrigh und Daan (1976) aufgestellten Modells der zwei Oszillatoren auch für D. melanogaster.
Übersetzung der Zusammenfassung (Englisch)
Drosophila melanogaster, like most organisms, has an endogenous clock. This clock is mainly synchronized by light. To achieve this, D. melanogaster uses three photoreceptor organs: the compound eyes, the ocelli and the Hofbauer Buchner eyelet. Additionally, the fly has the blue light photoreceptor pigment chryptochrome and an unknown photoreceptor pigment in the dorsal neurons of the endogenous ...
Übersetzung der Zusammenfassung (Englisch)
Drosophila melanogaster, like most organisms, has an endogenous clock. This clock is mainly synchronized by light. To achieve this, D. melanogaster uses three photoreceptor organs: the compound eyes, the ocelli and the Hofbauer Buchner eyelet. Additionally, the fly has the blue light photoreceptor pigment chryptochrome and an unknown photoreceptor pigment in the dorsal neurons of the endogenous clock. To test the influence of those photoreceptors and pigments on the endogenous clock, the locomotor activity of various fly strains was recorded under long- and short-day conditions. This investigation revealed that cryptochrome is particularly important for the entrainment in short photoperiods. It mediates the after-effects of light on the endogenous clock, and it is responsible for period lengthening in long day scenarios. The compound eyes are important for the entrainment under short- and long-day conditions, yet more so in long days. Furthermore, they are responsible for the adjustment of the phase of the activity to the photoperiod, and for the distinction between long days and constant light. The compound eyes also communicate the normal masking effects that cause a rise in activity after lights-on and suppress activity after lights-off. In addition to that, I investigated possible connections of the photoreceptive elements of the fly with its neuronal pacemaker system. This system mainly consists of a ventral group of pacemaker cells (s-LNv, l-LNv und LNd) and a dorsal group of pacemaker cells (DN1a/p, DN2, DN3). I was able to show that especially the accessory medulla received input from the terminals of the Hofbauer-Buchner eyelet. This contact is already existent in the larval optic neuropil and is used as an information relay from the optic to the circadian system from early development onward. Finally, the neuronal organization of the endogenous clock and the generated rhythms was investigated. The pacemaker neurons contain molecular coupled negative feedback loops on an intracellular level, which are able to maintain oscillations of the endogenous clock in constant conditions (constant darkness, constant light). By testing the cryptochrombaby mutants in constant light, it was revealed that the bimodal activity pattern of the fly relies on two oscillating systems, formed by different groups of pacemaker cells. This shows that the dual oscillator model postulated by Pittendrigh and Daan (1976) is valid for D. melanogaster.
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