| License: Publishing license for publications excluding print on demand (23MB) |
- URN to cite this document:
- urn:nbn:de:bvb:355-epub-330017
- DOI to cite this document:
- 10.5283/epub.33001
| Item type: | Thesis of the University of Regensburg (PhD) |
|---|---|
| Date: | 18 December 2015 |
| Referee: | Prof. Dr. Jürgen Heinze |
| Date of exam: | 26 November 2015 |
| Institutions: | Biology, Preclinical Medicine > Institut für Zoologie > Zoologie/Evolutionsbiologie (Prof. Dr. Jürgen Heinze) |
| Projects: | DFG Projekt He1623/31 |
| Keywords: | Endosymbiose, Cardiocondyla obscurior, Westeberhardia, Kooption, Endosymbiosis, Rekombination, Cooption, Recombination |
| Dewey Decimal Classification: | 500 Science > 590 Zoological sciences |
| Status: | Published |
| Refereed: | Yes, this version has been refereed |
| Created at the University of Regensburg: | Yes |
| Item ID: | 33001 |
Abstract (English)
It is generally discussed if evolutionary novelties are caused by novel genes or by cooption of existing genes and pathways. This thesis highlights de novo acquisition of novelty via endosymbiosis as well as novelty by combination of existing material through co-option of genes and by homologous recombination of the genome. Chapter 1 summarizes the present state of the art in the study of ...
Abstract (English)
It is generally discussed if evolutionary novelties are caused by novel genes or by cooption of existing genes and pathways. This thesis highlights de novo acquisition of novelty via endosymbiosis as well as novelty by combination of existing material through co-option of genes and by homologous recombination of the genome.
Chapter 1 summarizes the present state of the art in the study of evolutionary novelty.
The chapter introduces into the holobiont concept and the potential of endosymbiotic bacteria for host evolution. Moreover it gives an overview of sex determination systems in insects and an introduction into the conserved sex determination gene doublesex, which is investigated in Chapter 3 in detail. Furthermore, an overview of meiotic recombination and genetic linkage mapping is given, thereby providing an introduction for Chapter 4. The Chapter concludes with the introduction into the model organism Cardiocondyla obscurior and the ergatoid male morph, an evolutionary novelty of the genus Cardiocondyla.
In Chapter 2 a novel endosymbiotic bacterium, "Candidatus Westeberhardia cardiocondylae", and its interaction with the host C. obscurior is described. Severe genome reduction and the localization in bacteriomes during the pupal stage strongly suggest a mutualistic nature of the symbiosis. Metabolic pathway analysis of the streamlined Westeberhardia genome together with increasing Westeberhardia titers in pupae suggest that Westeberhardia provides the host with the tyrosine-precursor 4-hydroxyphenylpyruvate, which may be important for cuticle buildup during development.
Thus, Westeberhardia putatively provides novel traits to the host, thereby facilitating adaptation of C. obscurior to novel, arboreal and nutrient-poor habitats.
The detection of a Westeberhardia-free host population will allow for elucidating the symbiosis further in the future.
The study presented in Chapter 3 introduces the concept of co-option to explain the mechanistic basis of polyphenism in social insects. We show that doublesex and other sex-specifically expressed genes are co-opted into female caste and male morph differentiation of C. obscurior. We hypothesize that this principle is a general patternof caste-differentiation in eusocial insects and thus of one of the major transitions in evolution.
Chapter 4 addresses homologous recombination in C. obscurior. Recombination of existing loci is able to generate new genotypes and thus new selectable phenotypes much more rapidly than mutations, due to Hill-Robertson-Interference. During this study it became clear that the interaction between homologous recombination and transposable elements could have led to chromosomal rearrangements within the two studied C. obscurior populations. While rekombination is impeded in regions with high abundance of TEs, regions of high local recombination rates show high levels of genetic divergence between the Brazilian and the Japanese C. obscurior population.
Thus recombination is an important player in shaping the C. obscurior genome and likely drives divergence between the two C. obscurior populations.
In Chapter 5 the analysis of the C. obscurior holobiont is pursued and discussed in detail. In addition to Westeberhardia, the host C. obscurior also harbors Wolbachia.
An overview of the current knowledge about Wolbachia in C. obscurior is given, the potential for possible symbiont-symbiont interaction in the host is discussed und the importance of C. obscurior endosymbionts in the study of the host species is pointed out. Furthermore, an overview of C. obscurior sex determination and the evolution of sex determination systems is given, with a special emphasis on social insects and C. obscurior. Lastly, the evolutionary significance of recombination in this species is discussed in the light of recent findings of supergenes (linked loci with low recombination) in other species. Finally, an outlook on future research on C. obscurior is provided.
Translation of the abstract (German)
Eine wichtige Fragestellung der Evolutionsbiologie ist es, ob evolutionäre Neuerungen durch die Entstehung neuer Gene oder durch die Ko-option (Wiederverwendung) von existierenden Genen und Genkaskaden realisiert werden. Diese Arbeit stellt die Bedeutung beider Mechanismen anhand der Ameise C. obscurior dar. Einerseits bietet Endosymbiose mit Bakterien Potential für die Entstehung neuer Gene und ...
Translation of the abstract (German)
Eine wichtige Fragestellung der Evolutionsbiologie ist es, ob evolutionäre Neuerungen durch die Entstehung neuer Gene oder durch die Ko-option (Wiederverwendung) von existierenden Genen und Genkaskaden realisiert werden. Diese Arbeit stellt die Bedeutung beider Mechanismen anhand der Ameise C. obscurior dar. Einerseits bietet Endosymbiose mit Bakterien Potential für die Entstehung neuer Gene und Merkmale im Rahmen des Konzept des "Holobionten", während andererseits das Potential für Neuerungen durch die Kooption von existierenden Genen und durch die Durchmischung des Genoms durch homologe Rekombination aufgezeigt wird.
Kapitel 1 gibt einen Überblick über den aktuellen Forschungsstand über evolutionäre Neuerungen. Das Kapitel stellt das "Holobiont"-Konzept vor und erklärt das Potential
von endosymbiotischen Bakterien für die Evolution des Wirtes. Weiterhin wird ein Überblick über verschiedene Geschlechtsbestimmungssysteme in Insekten gegeben und
das Gen doublesex vorgestellt, welches in Kapitel 3 im Detail analysiert wird. Darüber hinaus wird meiotische Rekomination und das Prinzip der Genkartierung beschrieben,
welches in Kapitel 4 behandelt und angewandt wird. Die Einleitung endet mit einer Einführung in den Modelorganismus Cardiocondyla obscurior und die ergatoide Männchen Morphe, eine evolutionäre Neuerung in der Gattung Cardiocondyla.
In Kapitel 2 wird ein neu entdecktes, endosymbiotisches Bakterium ("Candidatus Westeberhardia cardiocondylae") und dessen Symbiose mit dem Wirt C. obscurior beschrieben. Das starke reduzierte Genom von Westeberhardia und die Lokalisierung des Symbionten in sog. "Bakteriomen" während der Puppenphase sprechen für eine mutualistische Assoziation mit dem Wirt. Die Analyse der Stoffwechselwege des reduzierten Westeberhardia Genoms und ein Anstieg der Bakteriendichte während der Puppenphase deuten darauf hin, dassWesteberhardia den Wirt mit der Tyrosin Vorstufe
4-Hydroxyphenylpyruvat versorgen könnte, das für den Aufbau der Kutikula während der Puppenphase wichtig sein könnnte. Folglich, könnte Westeberhardia es dem Wirt
ermöglichen, neue Merkmale zu evolvieren und sich an neue, nährstoffarme Habitate anzupassen. Die Entdeckung einer Westeberhardia-freien Wirtspopulation bietet ideale Voraussetzungen um in Zukunft die Symbiose zwischen C. obscurior und Westeberhardia genauer zu untersuchen.
Die in Kapitel 3 präsentierte Studie führt das Konzept der "Kooption" zur Erklärung der Mechanismen bei der Entstehung von Polyphenismen bei sozialen Insekten ein. Die
Studie zeigt, dass das Gen doublesex neben anderen geschlechtsspezifisch exprimierten Genen kooptiert wurde, um in C. obscurior die Kastendifferenzierung bei Weibchen
und die Morphendifferenzierung der Männchen zu regulieren. Vermutlich könnte dieses Prinzip der Kooption ein genereller Mechanismus bei der Entstehung von Kasten bei sozialen Insekten sein, und damit an einer der wichtigsten evolutionären Neuerungen beteiligt sein.
Kapitel 4 behandelt homologe Rekombination in C. obscurior. Durch die "Hill-Robertson-Interferenz" ermöglicht es Rekombination von existierendem genetischen Material viel schneller neue Genotypen und folglich neue selektierbare Phänotpyen zu generieren als zufällige Mutuationen. Während dieser Arbeit zeigte sich eine Interaktion von homologer Rekombination mit transposablen Elementen (TE). Diese Interaktion könnte zu chromosomalen Umlagerungen zwischen zwei C. obscurior Populationen aus Brasilien und Japan geführt haben. Während Rekombination in Regionen mit hohem TE Gehalt niedrig ist, findet sich in Regionen hoher Rekombination eine erhöhte genetische Divergenz zwischen den beiden C. obscurior Populationen aus Brasilien und Japan. Damit ist Rekombination ein wichtiger Faktor in der Genom-Evolution von C. obscurior.
In Kapitel 5 wird die Analyse des C. obscurior Holobionten fortgesetzt und im Detail diskutiert. Zusätzlich zu Westeberhardia findet sich im Wirt C. obscurior das Bakterium
Wolbachia. Nachdem ein Überblick über Wolbachia in C. obscurior gegeben wurde, wird das Potential für Interaktionen zwischen den beiden Symbionten in der Ameise diskutiert und die Bedeutung der Endosymbionten für das Studium der Wirts-Art herausgearbeitet. Weiterhin wird die Geschlechtsbestimmung in C. obscurior diskutiert, wobei die evolutionären Faktoren welche die Geschlechtsbestimmung von C. obscurior beeinflusst haben könnten, hervorgehoben werden. Schließlich wird die Bedeutung von Rekombination im Hinblick auf die Beschreibung von sog. "Supergenen"
in anderen Arten diskutiert. Abschließend wird ein Ausblick auf die zukünftige Forschung am Modelorganismus C. obscurior gegeben.
Metadata last modified: 25 Nov 2020 23:21
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