| Lizenz: Creative Commons Namensnennung 4.0 International (18MB) |
- URN zum Zitieren dieses Dokuments:
- urn:nbn:de:bvb:355-epub-363199
- DOI zum Zitieren dieses Dokuments:
- 10.5283/epub.36319
| Dokumentenart: | Hochschulschrift der Universität Regensburg (Dissertation) |
|---|---|
| Open Access Art: | Primärpublikation |
| Datum: | 31 Oktober 2018 |
| Begutachter (Erstgutachter): | Prof. Dr. Erhard Strohm |
| Tag der Prüfung: | 3 November 2017 |
| Institutionen: | Biologie und Vorklinische Medizin > Institut für Zoologie > Evolutionäre Ökologie (Prof. Dr. Erhard Strohm) |
| Stichwörter / Keywords: | sexual selection, evolution, natural selection, antimicrobial, pheromone |
| Dewey-Dezimal-Klassifikation: | 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 590 Tiere (Zoologie) |
| Status: | Veröffentlicht |
| Begutachtet: | Ja, diese Version wurde begutachtet |
| An der Universität Regensburg entstanden: | Ja |
| Dokumenten-ID: | 36319 |
Zusammenfassung (Englisch)
The concept of evolution by natural selection, leading to the gradual adaptation of populations over time, has first been outlined by Charles Darwin. Generally, naturally selected traits evolve to maximize fitness in a given environment. Yet, already Darwin noted the existence of, often flamboyant, traits that are restricted to one sex and cannot possibly serve the fitness of their bearers under ...
Zusammenfassung (Englisch)
The concept of evolution by natural selection, leading to the gradual adaptation of populations over time, has first been outlined by Charles Darwin. Generally, naturally selected traits evolve to maximize fitness in a given environment. Yet, already Darwin noted the existence of, often flamboyant, traits that are restricted to one sex and cannot possibly serve the fitness of their bearers under natural selection, like for example the enormous tail of a peacock. To explain the existence of such traits, Darwin invoked the concept of sexual selection, which maximizes the attractiveness (i.e. reproductive success) of their bearers, often at the expense of survival.
Generally, sexual selection is assumed to lead to rapid evolutionary changes and promote population divergence and speciation. Yet, one major drawback in the study of sexual selection is that its actual impact on the variation of a trait cannot be separated from other evolutionary forces potentially contributing to observed trait variation, like natural selection, genetic drift, or mutation.
The head glands of the digger wasp subfamily Philanthinae (Hymenoptera, Crabronidae) provide a suitable model system to study the evolution of interspecific variation in a trait under natural and sexual selection, respectively. Both the mandibular gland (MG) and the postpharyngeal gland (PPG) are present in both sexes of the Philanthinae, yet are under natural selection in females, but under sexual selection in males.
Female Philanthinae provision their offspring with paralyzed insects, mostly other Hymenoptera and Coleoptera, that are stored in subterranean brood cells, where they are exposed to a high risk of fungal infestation. Female Philanthus triangulum and Trachypus elongatus are known to embalm their prey with high amounts of unsaturated hydrocarbons (HCs) from their large and complex PPGs. This so-called ‘prey embalming’ reduces the condensation of water on the prey’s cuticle und retards fungal growth. Based on chemical investigations of provisioned prey, the same mechanism is now proposed for Philanthus gibbosus, suggesting that this unique antimicrobial parental care behavior is common in all Philanthini. This hypothesis is further corroborated by the fact that all investigated females of this tribe possess uniform, complex PPGs, the secretions of which contain predominantly unsaturated HCs. Results are mixed, however, for the other two philanthine tribes, the Cercerini and Aphilanthopsini. While all investigated species of these tribes possessing small, simple PPGs, the chemical composition of their secretions varies, with some species being dominated by methyl-branched HCs, but some possessing considerable proportions of unsaturated HCs, thus resembling the Philanthini. Taken together, at least in the Philanthini, the PPG of females is under stabilizing natural selection due to its involvement in antimicrobial prey embalming.
Males Philanthinae establish territories by scent marking with a sex pheromone, which is arguably the sole means to attract receptive females. In P. triangulum, the pheromone is produced and stored in the MG and PPG, and the same likely holds true for other male Philanthinae. Therefore, these glands should be under strong sexual selection. According to the theory that sexually selected traits should show high interspecific variation, there is tremendous diversity in gland morphology among male Philanthinae, regarding the occurrence of single gland reservoirs, their size and shape, as well as the type of associated secretory cells. There is, however, also an overall phylogenetic trend. Male Cercerini and Aphilanthopsini possess enormously large MGs, yet small and simple PPGs. In the Philanthini the size and complexity of the MG is reduced, while their PPG is considerably enlarged, more complex, and associated with complexes of secretory cells. In some clades of the Philanthini the MG is even lost and entirely replaced by the PPG. The amount of interspecific variation in head gland morphology is significantly higher among male than among female Philanthinae. According to preliminary results, there is likewise also marked interspecific variation in pheromone composition, with not one investigated species pair possessing the same combination of main pheromone constituents.
In summary, the Philanthinae provide an ideal model for studying the evolution of shared traits under differential selection regimes. This model allows for the direct assessment of interspecific variation caused by different selection pressures, thereby corroborating the often proposed diversifying nature of sexual selection.
Übersetzung der Zusammenfassung (Deutsch)
Das Konzept der Evolution durch natürliche Selektion, die zur graduellen Veränderung von Populationen über die Zeit führt, geht zurück auf Charles Darwin. Grundsätzlich führt natürliche Selektion zu Merkmalen welche die Fitness ihres Trägers unter den gegebenen Umweltbedingungen maximieren. Bereits Darwin erkannte jedoch die Existenz von oft auffälligen Merkmalen die nur in einem Geschlecht ...
Übersetzung der Zusammenfassung (Deutsch)
Das Konzept der Evolution durch natürliche Selektion, die zur graduellen Veränderung von Populationen über die Zeit führt, geht zurück auf Charles Darwin. Grundsätzlich führt natürliche Selektion zu Merkmalen welche die Fitness ihres Trägers unter den gegebenen Umweltbedingungen maximieren. Bereits Darwin erkannte jedoch die Existenz von oft auffälligen Merkmalen die nur in einem Geschlecht auftreten und nicht der Fitnessmaximierung ihres Trägers unter natürlicher Selektion dienen können - wie etwa die langen Schwanzfedern eines Pfauenhahns. Um die Existenz solcher Merkmale zu erklären, entwarf Darwin das Konzept der sexuellen Selektion, welche die Attraktivität (also den Reproduktionserfolg) einen Individuums erhöht, oft zu Lasten der Überlebenswahrscheinlichkeit.
Grundsätzlich wird angenommen, dass sexuelle Selektion zu schnellen evolutionären Veränderungen führt und damit das Divergieren von Populationen und letztlich das Aufspalten von Arten fördert. Eines der größten Hindernisse in der Untersuchung sexueller Selektion ist dabei, dass ihr tatsächlicher Einfluss auf die Varianz eines Merkmals nicht unabhängig von anderen evolutionären Faktoren, wie natürliche Selektion, genetische Drift oder Mutation, betrachtet werden kann.
Die Kopfdrüsen einer Unterfamilie der Grabwespen, der Philanthinae (Hymenoptera, Crabronidae), stellen ein geeignetes Modellsystem dar um die Evolution interspezifischer Varianz in Merkmalen sowohl unter natürlicher als auch sexueller Selektion zu untersuchen. Die Mandibulardrüse (MD) und die Postpharyngealdrüse (PPD) sind in beiden Geschlechtern der Philanthinae vorhanden, stehen in Weibchen jedoch unter natürlicher, in Männchen dagegen unter sexueller Selektion.
Weibchen der Philanthinae verproviantieren ihren Nachwuchs mit paralysierten Insekten, meist anderen Hymenopteren sowie Coleopteren, welche in unterirdischen Brutzellen gelagert werden. Dort sind sie einem hohen Risiko von Schimmelbefall ausgesetzt. Weibchen der Arten Philanthus triangulum und Trachypus elongatus überziehen die Oberfläche ihrer Beute mit großen Mengen ungesättigter Kohlenwasserstoffe (KW) aus ihrer großen, komplexen PPD. Dieses „Einbalsamieren“ verhindert die Kondensation von Wasser auf der Kutikula der Beute und verlangsamt so das Wachstum von Schimmel. Basieren auf chemischen Untersuchungen verproviantierter Beutetiere, wird dieser Mechanismus nun auch für Philanthus gibbosus angenommen. Dies legt nahe, dass dieses einzigartige Brutvorsorgeverhalten in allen Philanthini auftritt. Diese Hypothese wird durch die Tatsache bestärkt, dass in allen untersuchten Weibchen dieses Tribus die PPD komplex ist und hauptsächlich ungesättigte KW enthält. Die Ergebnisse für die anderen Tribus der Philanthinae, die Cercerini und Aphilanthopsini, sind weniger eindeutig. Während alle untersuchten Arten dieser Tribus kleine, einfache PPDs besitzen, variiert die chemische Zusammensetzung ihrer Sekrete, da diese in einigen Arten hauptsächlich methylverzweigte KW enthalten, in anderen jedoch hauptsächlich ungesättigte KW, wodurch letztere den Philanthini ähneln. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass zumindest in den Philanthini die PPD der Weibchen aufgrund ihrer einheitlichen Funktion in der antimikrobiellen Brutvorsorge unter stabilisierender natürlicher Selektion steht.
Männchen der Philanthinae etablieren kleine Territorien durch Markierung mit einem Sexualpheromon, welches vermutlich das einzige Mittel zur Anlockung rezeptiver Weibchen ist. In P. triangulum, und höchstwahrscheinlich auch allen anderen Philanthinae, wird dieses Pheromon in der MD und der PPD produziert und gelagert. Daher sollten diese Drüsen in Männchen unter starker sexueller Selektion stehen. In Einklang mit der Theorie, dass sexuell selektierte Merkmale große interspezifische Varianz aufweisen sollten, gibt es enorme Diversität in der Morphologie der Drüsen zwischen männlichen Philanthinae bezüglich des Auftretens einzelner Drüsenreservoire, ihrer Größe und Form, sowie der Morphologie assoziierter Drüsenzellen. Daneben gibt es jedoch auch einen übergeordneten phylogenetischen Trend: Männchen der Cercerini und Aphilanthopsini besitzen enorm große MD, jedoch nur kleine, einfache PPD. Innerhalb der Philanthini ist die Größe der MD reduziert, während die PPD deutlich vergrößert und komplexer ist. In einigen phylogenetischen Gruppen der Philanthini ist die MD gänzlich verloren gegangen. Das Maß an zwischenartlicher Varianz in der Morphologie der Kopfdrüsen ist in Männchen signifikant größer als in den Weibchen der Philanthinae. Basierend auf vorläufigen Untersuchungen gibt es ebensolch deutliche Unterschiede in der Zusammensetzung der Pheromone, welche sich in keinem der untersuchten Artenpaare vollständig in ihren Hauptkomponenten gleichen.
Zusammengefasst stellen die Philanthinae ein ideales Modelsystem für die Untersuchung der Evolution eines gemeinsamen Merkmals unter verschiedenen Selektionsregimen dar. Dieses System erlaubt die direkte Quantifizierung der durch verschiedene Selektionsdrücke bedingten zwischenartlichen Varianz, wodurch sich die Hypothese der schnellen Evolution durch sexuelle Selektion bestätigen lässt.
Metadaten zuletzt geändert: 25 Nov 2020 20:48
Nur für Besitzer und Autoren: Kontrollseite des Eintrags
Downloadstatistik