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- URN to cite this document:
- urn:nbn:de:bvb:355-epub-240500
- DOI to cite this document:
- 10.5283/epub.24050
| Item type: | Thesis of the University of Regensburg (PhD) |
|---|---|
| Open Access Type: | Primary Publication |
| Date: | 11 April 2013 |
| Referee: | Prof. Dr. Erhard Strohm and Prof. Dr. Christoph Oberprieler |
| Date of exam: | 12 March 2012 |
| Institutions: | Biology, Preclinical Medicine > Institut für Zoologie > Evolutionary Ecology (Prof. Dr. Erhard Strohm) |
| Keywords: | Pheromone, symbiosis, endosymbionts, phylogeny, crabronidae, philanthini |
| Dewey Decimal Classification: | 500 Science > 570 Life sciences 500 Science > 590 Zoological sciences |
| Status: | Published |
| Refereed: | Yes, this version has been refereed |
| Created at the University of Regensburg: | Yes |
| Item ID: | 24050 |
Abstract (English)
6.1 Symbiosis between beewolves and Streptomyces bacteria Symbiotic associations basically contributed to the evolution of life on earth. In insects, most symbionts provide their hosts with important nutrients. However, during the past years an increasing number of defensive symbioses has been discovered, where symbionts protect their hosts against predators, parasitoids or pathogens. Beewolf ...
Abstract (English)
6.1 Symbiosis between beewolves and Streptomyces bacteria
Symbiotic associations basically contributed to the evolution of life on earth. In insects, most symbionts provide their hosts with important nutrients. However, during the past years an increasing number of defensive symbioses has been discovered, where symbionts protect their hosts against predators, parasitoids or pathogens. Beewolf digger wasps (Hymenoptera, Crabronidae, Philanthini) engage in a highly specialized defensive symbiosis with Streptomyces bacteria that are cultivated in glands within the females’ antennae, a location which has not yet been described for any other symbiosis. Females apply these symbionts to their subterranean brood cells, and when the larva starts spinning the cocoon, the symbionts are incorporated into the cocoon wall. There the symbionts protect the cocoon against fungal infestation by producing an antimicrobial cocktail.
Here, the presence of symbiotic bacteria was detected in 28 different Philanthus species and subspecies by using different genetic, ultrastructural and morphological methods. Systematic analyses showed that the investigated symbiont is an as yet undescribed species belonging to the genus Streptomyces, and the new monophyletic taxon ‘Candidatus Streptomyces philanthi’ is proposed for the bacterial symbionts.
Besides phylogenetic analyses of the symbionts a large data set of six molecular markers of the hosts was analyzed. A molecular phylogeny of the subfamily Philanthinae was reconstructed, which provided the basis to date the origin of the symbiotic association between Streptomyces and Philanthini digger wasps. The origin of the beewolf-Streptomyces association must most probably have evolved somewhere along the branch leading to the tribe Philanthini, and molecular clock analyses placed the origin of the symbiosis between beewolves and Streptomyces to 65-97 million years, thus constituting the oldest dated defensive symbiosis known at present. Additionally, the phylogenetic relationships within the genus Philanthus were investigated. The results roughly corresponded with a previous morphological classification into species groups. Beyond that, the controversial relationship between the sister genera Philanthus and Trachypus was examined closer, with results clearly indicating paraphyly of Philanthus with respect to Trachypus, thus contradicting the current division in two discrete genera. The reconstruction of the phylogenetic relationships within the Philanthinae additionally provides the basis for future comparative studies on different aspects of beewolf biology like the pheromone blend of males or the prey spectrum of different beewolf species.
The new insights into the phylogenetic relationships within hosts and symbionts involved in the beewolf-Streptomyces association presented in this thesis provide a profound basis for future investigations on coevolutionary processes in the history of this symbiosis. Additionally, further studies on this exceptional symbiotic association may yield valuable knowledge on the relevance of actinomycete bacteria for pathogen defence in other insects and might lead to the discovery of unknown antibiotic substances that could be useful for human medicine.
6.2 Male pheromone and temperature effects during larval development
The role of sexual selection and female mate choice decisions based on male visual ornaments and acoustic signals has been studied extensively. However, little is known on the role of pheromones for adaptive female choice, despite their large potential for communicating information on mate qualities by variations in quantity and quality. Only few studies focus on the factors that influence the shape of insect pheromones, like the effect of environmental conditions on the amount and composition of adult sex pheromones and the conditions during larval development in particular.
In this thesis we focused on the male marking pheromone of the digger wasps species Philanthus triangulum (Hymenoptera, Crabronidae). The males defend small territories and mark them with a pheromone blend from cephalic glands to attract receptive females for mating. Because these territories are concentrated in the vicinity of female nest aggregations, females can choose the mating partner from numerous males. Previous studies had shown that the pheromone varies with kinship, geographical distance, size and age, but the effect of developmental conditions on the male pheromone had not yet been studied. We could show that the temperature during a male’s larval development strongly affects pheromone quantity and quality of the imago. Thus, the information comprised in a male’s pheromone blend may provide a solid basis for female mate choice decisions, not only reflecting the condition of the adult but also early developmental conditions of a potential mating partner.
Translation of the abstract (German)
7.1 Symbiose zwischen Bienenwölfen und Streptomyceten Symbiontische Interaktionen haben einen essentiellen Beitrag zur Evolution des Lebens auf der Erde geleistet. Symbionten von Insekten versorgen ihre Wirte in demeisten Fällen mit essentiellen Nährstoffen, aber in den letzten Jahren wuchs auch die Zahl an beschriebenen Verteidigungssymbiosen, bei denen die Symbionten ihre Wirte vor ...
Translation of the abstract (German)
7.1 Symbiose zwischen Bienenwölfen und Streptomyceten
Symbiontische Interaktionen haben einen essentiellen Beitrag zur Evolution des Lebens auf der Erde geleistet. Symbionten von Insekten versorgen ihre Wirte in demeisten Fällen mit essentiellen Nährstoffen, aber in den letzten Jahren wuchs auch die Zahl an beschriebenen Verteidigungssymbiosen, bei denen die Symbionten ihre Wirte vor Beutegreifern, Parasitoiden oder Pathogenen schützen. Bienenwölfe (Hymenoptera, Crabronidae, Philanthini), die zu den Grabwespen gehören, leben in einer hochspezialisierten Verteidigungs-Symbiose mit Bakterien der Gattung Streptomyces: Die Symbionten werden von den Weibchen in speziellen Drüsen in ihren Antennen kultiviert, ein Ort, für den bisher keine anderen Symbiosen beschrieben sind. Die Weibchen geben diese Bakterien bei der Verproviantierung mit in ihre unterirdischen Brutzellen. Wenn die Larve später beginnt, einen Kokon zu spinnen, werden die Symbionten mit in die Kokonwand eingearbeitet, wo sie den Kokon durch Abgabe eines antimikrobiellen Cocktails vor Pilzbefall schützen.
Die Anwesenheit von symbiontischen Bakterien bei 28 verschiedenen Philanthus-Arten und Unterarten konnte hier mit verschiedenen genetischen, ultrastrukturellen und morphologischen Methoden festgestellt werden. Anschließende systematische Analysen zeigten, dass der bakterielle Symbiont zu einer bisher unbeschriebenen Art der Gattung Streptomyces gehört und für die Symbionten wird das neue, monophyletische Taxon ‚Candidatus Strepotmyces philanthi’ vorgeschlagen.
Neben einer phylogenetischen Analyse der Symbionten wurde auch ein umfassender Datensatz basierend auf sechs genetischen Markern der Wirte untersucht. Eine molekulare Phylogenie der Unterfamilie Philanthinae wurde rekonstruiert, welche die Grundlage für eine Datierung der Symbiose zwischen Streptomyces und den Philanthini darstellte. Die Enstehung der Bienenwolf-Streptomyces Assoziation hat sich höchstwahrscheinlich an irgendeinem Punkt des Astes entwickelt, der zu der Unterfamilie der Philanthini führt. Analysen auf der Basis molekularer Uhren haben den Ursprung der Symbiose auf einen Zeitraum von vor 65 bis 97 Millionen Jahren datiert, womit diese Assoziation die älteste aller bisher datierten Verteidigungssymbiosen darstellt. Zusätzlich wurden die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Gattung Philanthus untersucht. Die Ergebnisse decken sich weitgehend mit einer früheren morphologischen Einteilung in verschiedene Artengruppen. Des Weiteren wurde die kontroverse Beziehung zwischen den beiden Schwestergattungen Philanthus und Trachypus genauer untersucht. Die Ergebnisse sprechen für eine deutliche Paraphylie von Philanthus bezüglich Trachypus, was der derzeitigen Einteilung in zwei getrennte Gattungen widerspricht. Neben ihrer Relevanz für Symbiose und Systematik ist die molekulare Phylogenie der Philanthinae auch eine Grundlage für vergleichende Studien in anderen Bereichen der Biologie der Bienenwölfe, wie z.B. des Pheromons der Männchen oder der Beutespektren verschiedener Bienenwolfarten.
Die neuen Einsichten der vorliegenden Arbeit in die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Wirte und der Symbionten, die an der Bienenwolf-Streptomyces Assoziation beteiligt sind, bilden eine solide Grundlage für die weitere Erforschung koevolutionärer Prozesse in der Geschichte dieser Symbiose. Darüber hinaus können weitere Studien dieser außergewöhnlichen symbiontischen Assoziation wertvolle Einsichten in die Relevanz der bakteriellen Actinomyceten für die Pathogenabwehr bei anderen Insekten liefern und zur Entdeckung unbekannter antibiotischer Substanzen beitragen, die vielleicht auch in der Humanmedizin Anwendung finden könnten.
7.2 Männchenpheromon und Temperatureinfluss während der Larvalentwicklung
Die Rolle der sexuellen Selektion und der Weibchenwahl anhand optischer Ornamente und akustischer Signale von Männchen wurde in der Vergangenheit in zahlreichen Studien untersucht. Über die Bedeutung von Pheromonen für eine adaptive Weibchenwahl dagegen ist sehr wenig bekannt, obwohl Pheromone durch ihre hohe Variabilität in Qualität und Quantität über ein hohes Potential zur Vermittlung von Männchen-Qualitäten verfügen. Es gibt nur wenige Studien, die sich mit den Einflussfaktoren auf Pheromone beschäftigen, wie beispielsweise die Bedeutung von Umweltbedingungen für die Menge und Zusammensetzung des Sexualpheromons adulter Insekten, im speziellen während der Larvalentwicklung.
Der Schwerpunkt dieser Arbeit war das Männchen-Pheromon der Grabwespenart Philanthus triangulum (Hymenoptera, Crabronidae): Männchen dieser Art verteidigen kleine Territorien und markieren diese mit einem Pheromongemisch aus Kopfdrüsen, um damit paarungsbereite Weibchen anzulocken. Da diese Territorien geballt in der Nähe von Nestaggregationen der Weibchen auftreten, haben die Weibchen die Möglichkeit, ihren Paarungspartner aus einer Vielzahl verschiedener Männchen auszuwählen. Frühere Studien haben gezeigt, dass das Pheromon von verschiedenen Faktoren wie dem Verwandtschaftsgrad, geographischer Distanz, von Größe und Alter beeinflusst wird, aber die Bedeutung der Entwicklungsbedingungen für das Männchenpheromon wurde bisher nicht untersucht. Hier konnten wir zeigen, dass die Temperatur während der Larvalentwicklung eines Männchens sowohl die Pheromon-Qualität als auch die Pheromonmenge des Adulttiers erheblich beeinflusst. Daher könnten die Informationen, die in dem Männchenpheromon enthalten sind, eine solide Basis für die Weibchenwahl darstellen, da sie nicht nur die augenblickliche Verfassung eines Adulttieres, sondern auch die larvalen Entwicklungsbedingungen eines potentiellen Paarungspartners widerspiegeln.
Metadata last modified: 25 Nov 2020 15:26
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