Insights into the evolution of ‘magnetic’ termites: mound shape and population genetics

URN to cite this document:: urn:nbn:de:bvb:355-epub-309163
DOI to cite this document:: 10.5283/epub.30916

Schmidt, Anna Maria

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Date of publication of this fulltext: 31 Oct 2014 11:25

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Item type:	Thesis of the University of Regensburg (PhD)
Date:	November 2014
Referee:	Prof. Dr. Judith Korb
Date of exam:	10 October 2014
Institutions:	Biology, Preclinical Medicine > Institut für Zoologie > Zoologie/Evolutionsbiologie (Prof. Dr. Jürgen Heinze)
Keywords:	Amitermes meridionalis, Australia, Isoptera, microsatellites, social insects, magnetic termites, meridional, mound architecture, thermoregulation, gas exchange, food availability, building, high population differentiation, northern Australia, population genetics
Dewey Decimal Classification:	500 Science > 590 Zoological sciences
Status:	Published
Refereed:	Yes, this version has been refereed
Created at the University of Regensburg:	Yes
Item ID:	30916

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Abstract (English)

Abstract (English)

Termite mounds are among the most impressive structures in the animal kingdom and exhibit a surprisingly great variety of shapes. The mounds of the Australian ‘magnetic’ or ‘compass’ termites (Amitermes meridionalis, A. laurensis and an unnamed species) with their elongated north-south aligned axis and thus wall or wedge shape differ fundamentally from the (more or less) spheroidal mounds of other termite species. Since they only occur on seasonally-flooded plains, they have an island-like distribution which could lead to a reduced gene flow and significant genetic differentiation of the (sub-) populations.
The present study set out to test several hypotheses about the adaptive value of the ‘magnetic’ termite mounds of A. meridionalis using specific manipulations of, among others, the shape (by amending a wedge shape to an approximate sphere) and different measurements: i) is the shape an adaptation to facilitate gas exchange and/or preservation of food stores during the rainy season or ii) is the shape of thermoregulatory significance?
Another aim was to develop specific genetic markers for A. meridionalis to investigate the influence of genetic drift on the island-like distributed (sub-) populations and to be able to answer basic population genetic questions of this species.
It turned out that the rainy season and associated damp conditions reduced the quality and quantity of the stored plant material and temporarily also the gas exchange, but a more spheroidal shape had no significant effect on gas exchange or food availability. The core temperatures of manipulated more spheroidal mounds were more stable than those of natural ‘magnetic’ mounds, so the frequently proposed thermostability cannot be the reason for the unusual shape and orientation of ‘magnetic’ termite mounds. However, the natural meridional mounds had significantly higher mean core temperatures than the manipulated more spheroidal mounds in the seasons in which the development of offspring takes place – a factor that could have played an important role in the evolution of ‘magnetic’ termite mounds.
Using specifically developed microsatellites, i.e. neutral genetic markers, it was possible to determine gene flow, genetic differentiation and genetic diversity of nine different subpopulations. Even between close subpopulations, gene flow was already strongly reduced and thus led to an unusually high genetic differentiation. Nevertheless, the genetic diversity even in small or strongly isolated subpopulations was not reduced. The reason seems to lie in the likewise highly differentiated and very long-lived colonies. Since the colonies are passed on to the so-called replacement reproductives and thereby rarely mix with each other, different alleles are lost by chance in the different colonies. This might result in loss of gene diversity within a colony but maintenance of gene diversity at the subpopulation level.

Translation of the abstract (German)

Termitenhügel gehören zu den eindrucksvollsten Gebilden im Tierreich und weisen eine erstaunlich hohe Formenvielfalt auf. Die Hügel der australischen Kompasstermiten (Amitermes meridionalis, A. laurensis und eine noch unbenannte Art) unterscheiden sich mit ihrer stark verlängerten nord-süd-ausgerichteten Längsachse und damit wand- bzw. keilförmigen Form fundamental von den (mehr oder weniger) sphärischen Hügel anderer Termitenarten. Da sie nur auf saisonal überfluteten Flächen vorkommen, sind sie außerdem inselhaft verteilt, was zu einem reduzierten Genfluss und einer signifikanten genetischen Differenzierung der einzelnen (Sub-) populationen führen könnte.
In der vorliegenden Studie wurden verschiedene Hypothesen zum adaptiven Wert der Kompasshügel von A. meridionalis mithilfe von gezielten Manipulationen u. a. der Hügelform (von einer Keilform zu einer Kegelform) und verschiedenen Messungen getestet: i) ist die Form eine Anpassung, um Gasaustausch oder Nahrungsverfügbarkeit während der Regenzeit zu verbessern oder ii) bietet die Form Vorteile im Hinblick auf bestimmte Temperaturparameter?
Darüber hinaus wurden spezifische genetische Marker für A. meridionalis entwickelt, um den Einfluss genetischer Drift auf die inselhaft verteilten (Sub-) populationen zu untersuchen und so grundlegende populationsgenetische Fragen zu dieser Art beantworten zu können.
Es zeigte sich, dass die Regenzeit und die damit verbundenen feuchten Bedingungen die Qualität und Quantität des eingelagerten Pflanzenmaterials und auch den Gasaustausch zeitweise verringerten, eine rundere Form jedoch keinen signifikanten Einfluss auf diese Faktoren hatte. Die Kerntemperaturen von manipulierten runderen Hügeln waren stabiler als die von natürlich geformten Kompasshügeln, daher kann die häufig angeführte Temperaturstabilität nicht der Grund für die außergewöhnliche Form und Ausrichtung von Kompasshügeln sein. Allerdings zeigten die natürlich geformten Kompasshügel signifikant höhere mittlere Kerntemperaturen als die manipulierten runderen Hügel in den Jahreszeiten, in denen die Entwicklung des Nachwuchses stattfindet – ein Faktor, der in der Evolution von Kompasshügeln durchaus eine wichtige Rolle gespielt haben könnte.
Anhand von eigens für diese Art entwickelten Mikrosatelliten, also neutralen genetischen Markern, war es möglich, Genfluss, genetische Differenzierung und genetische Diversität von neun verschiedenen Subpopulationen zu bestimmen. Sogar zwischen nah gelegenen Subpopulationen war der Genfluss bereits stark eingeschränkt und führte so zu einer außergewöhnlich hohen genetischen Differenzierung. Trotzdem war die genetische Diversität auch von kleinen oder stark isolierten Subpopulationen nicht vermindert. Der Grund hierfür scheint in den ebenfalls stark differenzierten und sehr langlebigen Kolonien zu liegen. Da die Kolonien an sog. Ersatzgeschlechtstiere weitervererbt werden und sich dadurch selten untereinander mischen, bleiben durch Zufall verschiedene Allele in den unterschiedlichen Kolonien erhalten. Dieser Umstand kann zwar zu einem Verlust an genetischer Diversität innerhalb einer Kolonie führen, die genetische Diversität innerhalb einer Subpopulation aber erhalten.

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